| En células que se dividen activamente, la mitosis ocupa un 10% y la interfase el 90% del ciclo. Los períodos G1 y G2 ocupan cada uno un 25%, y el período S el 40%. La mitosis fue descubierta por Hoffmeister, en 1848, en células de embriones vegetales. Es un mecanismo de separación física de los cromosomas que se han duplicado durante la interfase. En los organismos unicelulares es una forma de multiplicación, y en los pluricelulares, es la responsable del crecimiento del cuerpo vegetativo.
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El resultado de la mitosis es la formación de 2 células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre.
¿En qué parte de la planta se encuentran célulasque se dividen por mitosis?
En la planta las células que se dividen activamente pormitosis se ubican en los meristemas. En determinadas ocasiones cualquier célula viva con núcleo puede desdiferenciarse y dividirse pormitosis (Figs. 9.7 y 9.7a).
Fases de la Mitosis
La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente sedivide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.
| Fig. 9.7. Mitosis en células de Allium cepa | |
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| Profase (pro: primero, antes). Los cromosomas sevisualizan como largos filamentos dobles, que se van acortando y engrosando.Cada uno está formado por un par de cromátidas que permanecen unidas sólo anivel del centrómero. En esta etapa los cromosomas pasan de la forma laxa detrabajo a la forma compacta de transporte. La envoltura nuclear se fracciona enuna serie de cisternas que ya no se distinguen del RE, de manera que se vuelveinvisible con el microscopio óptico. También los nucleolos desaparecen, sedispersan en el citoplasma en forma de ribosomas. |
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| Metafase (meta: después, entre). Aparece el husomitótico o acromático, formado por haces de microtúbulos; los cromosomasse unen a algunos microtúbulos a través de una estructura proteica laminar situada a cada lado delcentrómero , denominada cinetocoro. También hay microtúbulos polares, más largos, quese solapan en la región ecuatorial de la célula. Los cromosomas muestran elmáximo acortamiento y condensación, y son desplazados por los microtúbuloshasta que todos los centrómeros quedan en el plano ecuatorial. Al final de lametafase se produce la autoduplicación del ADN del centrómero, y enconsecuencia su división. |
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| Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separanlos centrómeros hijos, y las cromátidas, que ahora se convierten en cromosomashijos. Cada juego de cromosomas hijos migra hacia un polo de la célula. El husomitótico es la estructura que lleva a cabo la distribución de loscromosomas hijos en los dos núcleos hijos. El movimiento se realiza gracias ala actividad de los microtúbulos cromosómicos, que se van acortando en elextremo unido al cinetocoro. Los microtúbulos polares se deslizan en sentidocontrario, distanciando los dos grupos de cromosomas hijos (Strasburger et al. 1994). |
| Hay drogas específicas que influyen experimentalmente en la formación ydescomposición de los microtúbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloideextraído de Colchicum autumnale que inhibe la polimerización demoléculas de tubulina. Cuando se aplica a células en división, impide laformación de los microtúbulos, por lo tanto no se forma el huso mitótico, yla consecuencia es que se duplica el número de cromosomas de la célula. | |
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| Telofase (telos: fin). Comienza cuando loscromosomas hijos llegan a los polos de la célula. Los cromosomas hijos sealargan, pierden condensación, la envoltura nuclear se forma nuevamente apartir del RE rugoso y se forma el nucleolo a partir de la región organizadoradel nucleolo de los cromosomas SAT. |
| Preparado histológico: gentileza de Guillermo Seijo | |
CITOCINESIS Y FORMACIÓN DE LA PAREDCELULAR
Citocinesis es la división del citoplasma, ocurre luego que se ha dividido el núcleo en dos núcleos hijos durante la mitosis. En las plantas superiores, durante la telofase tardía, aparece en el ecuador de la célula, una estructura llamada fragmoplasto.
| Está constituida por dos sets de microtúbulos con polaridad opuesta que superponen sus extremos en el plano de división. Se forma a medida que el huso acromático desaparece. La membrana de los dictiosomas unidos entre sí se transforma enmembrana plasmática. Túbulos del retículo endoplasmático se disponen en la placa celular en formación,perpendicularmente con respecto a ella.A medida que se forma la pared primaria, quedan mangas citoplasmáticas alrededor de los túbulos del retículo endoplasmático, rodeadas por la membrana plasmática: constituyen los plasmodesmos primarios. | Fig.9.8.Formación de la pared primaria |
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| Imagen modificada a partir de Strasburger et al. (1986) |
Los microtúbulos juegan un papel importante, al determinar la orientación y disposición de las microfibrillas de celulosa que constituyen la fase fibrilar de la pared primaria. Las microfibrillas son sintetizadas por lasrosetas de celulosa-sintasas ubicadas en la membrana plasmática. La formación del tabique progresa en formacentrífuga hasta alcanzar la periferia, exactamente en el lugar donde se formó labanda preprofásica (Fig. 8.12).
GENOMA
El juego de cromosomas diferentes que incluye el surtido completo de genes necesarios para caracterizar una especie determinada se llama genoma y se representa con la letra x.
El genoma puede estar representado 2 ó más veces en el complemento cromosómico de una especie. Así en una especiediploide, la célula somática presenta 2 genomas, es decir que 2n=2x.Los gametos presentan un solo genoma, son haploides, es decir que n=x. Losgametos se forman después de la meiosis, división celular en la cual unacélula madre origina 4 células hijas con el número cromosómico reducido a lamitad. Además esas células hijas son diferentes a la célula madre y también diferentes entre sí.
El resultado de la meiosis es la formación de 4 células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre
En qué partes de la plantas hay células que se dividen por meiosis?
En los sacos polínicos de las anteras, encontramos microsporocitos yen el óvulo una célula llamada macrosporocito, que sedivide por meiosis. La meiosis siempre está asociada a lareproducción sexual, dando por resultado la formación de esporas ogametas.
POLIPLOIDÍA
Hay organismos o células cuyos núcleos presentan más de dos genomas, y estas células u organismos se denominanpoliploides. El grado de ploidía puede variar, así hay organismostriploides (3x), tetraploides (4x), hexaploides (6x), etc. Por ejemplo: Triticum aestivum,es un hexaploide. La causa de este fenómeno son las perturbaciones de la división nuclear, que pueden producirse naturalmente por altas temperaturas, radiaciones, y experimentalmente con ciertas drogas como lacolchicina. Las células poliploides son frecuentemente mayores, y en consecuencia también lo son las plantas, frutos, etc. Esto tiene importancia comercial y por eso se utilizan mucho las plantas poliploides en agricultura.
POLIPLOIDÍA SOMÁTICA O ENDOPOLIPLOIDÍA
Normalmente dos genomas en cada célula son suficientes para producir la cantidad necesaria de ARN para dirigir la síntesis proteica. Sin embargo, en las células vegetales muy activas metabólicamente,dos copias parecerían insuficientes, y entonces el núcleo replica su ADN volviéndosepoliploide. Parecería que en las plantas superiores, muchos tipos de célulasson poliploides. Los vasos del xilema, las células del tapete, las células secretoras, muchos pelos, etc. son generalmente poliploides. En un mismo individuo pueden aparecer células con distintos niveles de ploidía: enTropaeolum majus se han encontrado células en el pecíolo con nivel de ploidía 32x; células en tallo 128xy ciertas células del tegumento seminal son 1024x.
A veces se forman células polinucleadas, como por ejemplo en los tubos laticíferos,en el endosperma y en las células del tapete.
Otras veces se produce politenia, es la multiplicación de ADN sin aumento del número cromosómico.Cromosomas politénicos muy grandes se han encontrado en el suspensor del embrión dePhaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris y Loasa sp.
| Niveles de ploidía en una especie con x=5 | ||||
| Nivel de ploidía | Nº somático | Nº gamético | ||
| 2n= 2x= 10 | n= x= 5 | ||
| 2n= 3x= 15 | ---- | ||
| 2n= 4x= 20 | n= 2x= 10 | ||
| 2n= 6x= 30 | n= 3x= 15 | ||
